Ya Yanılıyorsanız ?

Campbell-Reece Genel Biyoloji

Charles Darwin 24 Ekim 1859 tarihinde “On the Orign of Species by Means of Natural Selections” (Doğal Seçme Yoluyla Türlerin Ortaya Çıkması Üzerine) isimli kitabı yayınlandığında biyoloji olgunlaştı.Darwin’in kitabı,daha önceden birbiriyle ilişkisiz olduğu sanılan gerçeklerin şaşırtıcı düzeninde yer alan noktaları birbirine bağlayarak canlıların birleşik resimlerini çizdi.Türlerin Kökeni,biyologların ilgisini,organizmalardaki büyük çeşitlilik üzerinde yoğunlaştırdı-bu ilgi, onların kökeni ve akrabalık ilişkileri,onların benzerlikleri ve farklılıkları,onların jeocoğrafik yayılışları,onların bulundukları çevreye uyumları üzerine yönelmiştir ve evrimsel biyolojinin uygulamaları, tıp’a,ziraata,biyoteknolojiye ve koruma biyolojisine aktarılmaktadır.Evrim,biyolojinin tüm konularının bir sentezi olduğundan,evrim,bu kitap boyunca işlenmiş ana tema olmuştur.Bölümlerin bu ünitesinde,canlıların evrimleşmesinde işlev gören mekanizmalar incelenecektir.

Darwin,Türlerin Kökeni isimli eserinde iki önemli noktayı tespit etti.Birincisi, bugün Dünyada yaşayan organizma türlerinin atasal türlerden türediğini kanıtlarla ispatladı.İkincisi, Darwin,doğal seçme adını verdiği mekanizma ile evrimleşmenin gerçekleştiğini öne sürdü. Doğal seçmenin ana fikri,organizma populasyonlarının,populasyon içerisinde yer alan ve diğer bireylere göre daha fazla sayıda döller meydana getirmek için belirli kalıtsal özelliklere sahip bireylerin meydana getirdiği kuşaklar sayesinde zamanla değişmesidir.Doğal seçmenin sonucu,evrimsel adaptasyondur;yani,organizmaların belirli bir çevrede üremesini ve yaşamasını kolaylaştıran kalıtsal özelliklerin etkili olması durumudur.Çağdaş bir ifadeyle,populasyonların genetik yapısının zamanla değiştiğini ve bunun evrimleşmenin bir şekli olduğunu söyleyebiliriz.Fakat biz aynı zamanda,evrimleşme terimini daha geniş bir ölçekte olmak üzere,en ilkin mikroskobik canlılardan günümüzde yaşayan oldukça fazla çeşitliliğe sahip organizmalara kadar değişimin yer aldığı tüm biyolojik tarihi kasetmek için de kullanabiliriz.

Bu bölümde,Darwin’in canlılarla ilgili görüşlerini ve bu görüşün tarihsel gelişimini öğreneceksiniz.

Sayfa 428 Campbell – Reece

Doğal Seçmenin Bazı İncelikleri.Bu noktada bizim,doğal seçmenin bazı incelikleri üzerinde durmamız gerekecek.Birisi,evirmde populasyonların önemidir.Şimdilik,biz populasyonu,belirli bir türe ait ve ortak bir coğrafik alanı paylaşan,kendi aralarında üreyebilen bireylerin meydana getirdiği bir grup olarak tanımlayacağız.Populasyon,evrimleşebilen en küçük birimdir.Doğal seçme bireysel organizmalar ve onların çevreleri ile etkileşimleri nedeniyle meydana gelir,fakat bireyler evrim geçirmez.Evrimleşme yalnızca birbirini izleyen kuşaklarda,bir populasyondaki kalıtılabilir varyasyonların nispi oranlarındaki değişiklikler saptanarak ölçülebilir.

Doğal seçme ile ilgili başka bir anahtar nokta,doğal seçmenin sadece kalıtılabilir varyasyonları çoğaltıp ya da azaltabileceğidir.Daha önceden de görmüş olduğumuz gibi organizma,kendi yaşamı boyunca değişiklikler geçirmiş olabilir,hatta böyle sonradan kazanılmış karakterler,organizmayı kendi çevresine adapte edebilir;fakat,yaşam boyunca sonradan kazanılan karakterlerin kalıtılabildiğine ilişkin herhangi bir kanıt yoktur.Bir organizmanın kendi faliyetleri sayesinde sonradan kazanmış olduğu adaptasyonlar ile doğal seçme nedeniyle kuşaklar boyunca populasyonlarda gelişen ve kalıtılma özelliği olan adaptasyonlar arasındaki farkı ayırt etmeliyiz.

Aynı zamanda,doğal seçmenin özgüllüğünün koşullara bağlı olduğunun üzerinde durulmalıdır.Bir yerdeki bir adaptasyon,farklı ortamda faydasız ya da hatta zararlı olabilir.Bazı örnekler,doğal seçmenin duruma bağlı olarak değişen bu niteliğini takviye edecektir.

Sayfa 437 Campbell – Reece

Darwin’in canlılar hakkındaki görüşü ile ilgili teori nedir ?

Bazı insanlar,Darwinizmin “bir teori” olduğunu kabul etmezler.Canlılarla ilgili bu evrimsel görüşü geçersiz kılmak için geliştirilen taktiğin iki kusuru vardır.Birincisi,Darwin’in iki iddiasını birbirinden ayırmayı başaramamaktadır.Günümüzde yaşayan türler,atasal formlardan gelmiştir ve doğal seçme bu evrimleşme için ana mekanizmadır.Canlıların evrim geçirmiş olduğuna ilişkin karar,tarihsel kanıtlar üzerine dayandırılmıştır-evrimleşmeye işaret eden şeyler daha önceki bölümlerde tartışıldı.

O zaman,evrim hakkındaki teori nedir ? Teoriler gerçekleri açıklamak ve onları bir araya getirerek bir görüş olarak taçlandırmak üzere yaptığımız girişimlerdir.Biyologlar için,Darwin’in evrim teorisi,doğal seçmedir-doğal seçme,Darwin’in fosillerle,biyocoğrafya ile ve diğer kanıtlar ile belgelediği,evrimin tarihsel olaylarını açıklamak için önerdiği bir mekanizmadır.

Onun için “sadece bir teori” tartışması Darwin’in ikinci noktası ile,yani onun doğal seçme teorisiyle ilgilidir.Bu bizi “sadece bir teori” olayındaki kusura sevk eder.Teori terimi,bilimde günlük kullanımındakinden çok farklı anlama sahiptir.Teori kelimesinin kullanışı,bilim adamlarının hipotez olarak kastettiklerine yakın gelir.Bilimde,teori hipotezden daha kapsamlıdır.Newton’un yerçekimi teorisi ya da Darwin’in doğal seçme teorisi gibi,bir çok durumun sebebini açıklar ve çok büyük çeşitlilik gösteren doğal olayları açıklamaya girişir.Böyle birleştirici bir teori,eğer teorilerin öngörüleri,yapılan gözlemlerle ve sürdürülen denemelerle ayakta kalmıyor ise bilimde geniş bir şekilde kabul edilmez.Hatta, iyi bilim adamları teorilerin dogma haline gelmesine izin vermez.Örneğin,şimdi çok sayıda evrimle uğraşan biyolog,doğal seçmenin,fosil kayıtlarda gözlemlenen evrimsel tarihi,yalnız başına açıklayıp açıklayamayacağı konusunda kuşku duymaktadır.

Evrimi çalışmak,her zamankine göre şimdi daha canlıdır.Gelecek üç bölümde önümüzde devam eden tartışmaların bazılarını değerlendireceğiz.Fakat,canlı nasıl evrim geçiri konusundaki sorular,evrimleşmeyi “sadece bir teori” olarak düşünen çoğu biyolog için fazla bir şey ifade etmez.Evrimsel teori hakkındaki tartışmalar,yer çekimi hakkında birbiriyle yarışan teoriler için ileri sürülen deliller gibidir; biz sebebi tartışırken,dik duran nesnelerin devrildiğini biliriz.

Canlıların çeşitlenmesini doğa üstü yaratılıştan ziyade,doğal nedenlere bağlamak suretiyle,Darwin,biyolojiye ses verdi.Bir bilimsel temel oluşturdu.Bununla birlikte,evrimin çok çeşitli olan ürünleri mükemmeldir ve ilham vermektedir.Türlerin Kökeni isimli eserin kapanış paragrafında Darwin’in dediği gibi canlılığın bu görünümünde ihtişam vardır.

Sayfa 442 Campbell – Reece

Bölüm 22 Son

Bölüm 23 Populasyonların Evrimi

Modern evrimsel sentez Darwin’in seçilim kavramı ve Mendel kalıtımını bütünleştirdi.

Oldukça ilginç bir biçimde Mendel’in araştırması 20.yüzyılın başlarında yeniden keşfedilip önemi anlaşıldığında,pek çok genetikçi kalıtım yasalarının Darwin’in doğal seçilim teorisi ile uyumlu olmadığını düşünmüştü.Darwin memelilerde kürk rengi ya da bir hayvanın predatörden kaçma hızı gibi bir populasyonda süreklilik gösteren nicel karakterlerin doğal seçilimin hammadesi olduğunu düşünmüştü.Günümüzde,nicel karakterlerin çoklu genetik lokuslardan etkilendiğini biliyoruz(Poligenik kalıtım ve nicel karakterler için Bkz. Bölüm 14) Ancak,Mendel(ve 20.yüzyılın başlarında yaşayan diğer genetikçiler)o dönemde;ancak bezelye bitkilerinde mor ya da beyaz çiçek oluşması gibi;ancak “ya o ya da diğeri” durumunun kalıtsal olabileceğini düşünüyordu.Bu nedenle,Darwin’in teorisini destekleyecek biçimde,bir populasyon içinde daha az göze çarpan varyasyonlar üzerinde çalışabilen doğal seçilim için,genetik bir temelin varlığı yok gibiydi.

Evrimsel teorinin önemli bir dönüm noktası populasyon içerisinde yaygın genetik varyasyonu vurgulayan ve nicel karakterlerin önemine dikkat çeken populasyon genetiğinin gelişmesi oldu.1930’larda populasyon genetiğindeki ilerlemeler ile birlikte Mendelizm ve Darwinizm yeniden güç kazanarak varyasyon ve doğal seçilimin genetik temelleri araştırılmaya başlandı.

Daha sonraları “modern sentez” ismiyle tanımlanacak olan kapsamlı bir evrim teorisi 1940’ların başında şekillenmeye başladı.Bu bir sentez olarak isimlendirilmişti zira paleontoloji,taksonomi,biyocoğrafya ve doğal olarak populasyon genetiği gibi pek çok farklı alandan gelen gelişme ve düşünceleri birleştirmekteydi.Modern sentezin mimarları genetikçi Theodosius Dobzhansky (1900-1975) ve Sewall Wright (1889-1988),taksonomist ve biyocoğrafyacı Ernst Mayr (1904-),paleontolog George Gaylord Simpson (1902-1984) ve botanikçi G.Ledyard Stebbins (1906-2000) gibi bilim adamlarıydı.Modern sentez populasyonları evrimin birimleri olarak benimsemekte,doğal seçilimi evrimin en önemli mekanizması olarak görmekte ve gradualizm düşüncesini küçük değişimlerin birikmesi sonucu nasıl büyük değişikliklerin uzun zaman süreci boyunca oluştuğunu açıklamada kullanılmaktadır.Hiç bir bilimsel paradigma yarım yüzyıl boyunca bazı değişiklikler göstermeden aynı kalamaz.Pek çok evrim biyoloğu günümüzde modern sentezin bazı kabullenimlerine katılmamaktadır.Halen 20. yüzyılda biyoloji populasyonlarının nasıl evrimleştiği hakkındaki görüşlerimizin çoğunu şekillendiren modern sentezin önemli oranda etkisi altındadır.

Sayfa 446-447 Campbell – Reece

Doğal Seçilimin Hammadesi Genetik Varyasyon Sayfa 452-453

Genetik varyasyon hem populasyon içinde hem de populasyonlar arasında ortaya çıkar Sayfa 453

Mutasyon ve Eşeysel Rekombinasyon genetik varyasyonu meydana getirir. Sayfa 455

İki rasgele olay;mutasyon ve eşeysel rekombinasyon bir populasyonun gen havuzunda varyasyonun ortaya çıkmasına neden olur.

Mutasyon

Yeni aleller yalnızca mutasyon ya da DNA’nın nükleotit dizisindeki değişimle ortaya çıkabilir.Herhangi bir gen bölgesini etkileyen bir mutasyon kazara ortaya çıkar ve oldukça nadir ve rasgele bir olaydır.Mutasyonların çoğu somatik hücrededir ve birey öldüğü zaman o da ortadan kaybolur.Gametleri meydana getiren hücre hatlarındaki mutasyonlar ise yavrulara aktarılabilir.

Mutasyon kör karanlıkta yapılan bir atıştan farksız bir olaydır:Nereye gideceği ve geni nasıl etkileyeceği tamamen şansa bağlıdır.DNA’daki tek bir bazı etkileyen pek çok nokta mutasyon genellikle zararsızdır.Ökaryot genomundaki DNA’nın çoğu protein ürünleri kodlamaz ve ayrıca DNA’daki tek bir nükleotit bazındaki bu sessiz değişikliğin organizmanın normal yaşamını nasıl etkileyeceği de belli değildir.Proteinleri kodlayan yapısal genlerdeki mutasyonlar bile kısmen genetik koddaki redundansi nedeniyle organizma üzerinde çok az etki yapar ya da bazen hiç etkilenmez.Elbette,tek bir nokta mutasyon da bazen hiç etkilenmez.Elbette,tek bir nokta mutasyon orak-hücre anemisi örneğinde olduğu gibi fenotip üzerinde belirgin bir etkiye neden olabilir.

Bir proteinde fonksiyonunu etkileyecek ölçüde değişikliğe neden olan bir mutasyon faydalı olmaktan çok genellikle zarar vericidir.Organizmalar geçmiş seçilimlerin binlerce kuşağın sonuç ürünleridir;ve rasgele değişikliğin genomda herhangi bir gelişmeye neden olacağını beklemek ,motor kapağına rastgele bir atış yapıldıktan sonra motor performansında artış olmasını beklemekten farklı değildir.Ancak,bazen çok nadir de olsa bir mutant allel öncesinden daha fazla oranda çevresel uyumu sağlar ve bireyin üreme başarısını arttırıcı yönde bir etki yapar.Bu durum genellikle kararlı bir çevreden çok çevrenin değiştiği ve yeni koşullar karşısında mutasyonların önceki hale göre daha avantajlı koşullar sağladığı durumlarda ortaya çıkar.Örneğin,antiviral ilaçlara karşı HIV’e dirençlilik sağlayan bir mutasyon,aynı zamanda virüsün üreme oranını da yavaşlatır.(Bkz.Bölüm 22)İlaçlar ortama verildikten sonra mutant alleller avantajlı hale gelir ve doğal seçilim bunların frekansını HIV populasyonunda arttırır.Pek çok gen bölgesini parçalayan krozomal mutasyonlar organizmaların gelişimi üzerinde hemen her zaman olumsuz etkilere neden olurlar.Ancak,kromozomal yeniden düzenlemeler üzerine etkisi şekil 23.9’da da gösterildiği gibi nötr olabilir.Kromozomların eniden düzenlenmesi bazı nadir hallerde yararlı olabilir.Örneğin kromozomal bir parçanın translokasyonu hepsi birden bir birim halinde kalıtıldığında organizmayı olumlu yönde etkileyebilecek alleleri birbirine bağlayabilir.

Kromozom parçalarının duplikasyonu ise,tıpkı diğer kromozomal mutasyonlarda olduğu gibi,hemen her zaman zararlıdır.Ancak,tekrarlanan parçacıklar genetik dengeyi bozmuyor ise kuşaklar boyunca saklanabilir ve mutasyon sonucu yeni fonksiyonlar edinen olağanüstü bir gen bölgesine sahip genişlemiş bir genomun oluşması mümkün olur.Yeni genler mevcut DNA dizilerinde transpozisyon ya da genom içerisinde tek bir lokus içinde veya lokuslar arasında ekzonların değişimi ile ortaya çıkabilir(Bkz. Bölüm 19).

Kısa kuşak dengelerine sahip mikroorganizmalarda mutasyonlar genetik varyasyonu daha hızlı bir şekilde ortaya çıkarabilir.Örneğin,HIV’nin gelişim döngüsü yaklaşık iki gündür.Bir AIDS hastasında HIV enfeksiyou günde 10¹º ya da daha fazla virüs üretir.Her replikasyon bir hatalar zinciri yani mutasyonlar oluşturabilir.Buna ek olarak,HIV’nin bir de DNA genomunda daha fazla mutasyon oranına sagip bir RNA genomu da bulunmaktadır.Bu kombine mutasyon ve replikasyon oranı bir insan vücudunda bulunan bir HIV populasyonunda tek bir günde HIV genomunun her bölgesinde mutasyonlar oluşturduğu anlamına gelmektedir.İşte bu nedenle tek ilaç uygulamaları uzun vadede HIV üzerinde asla etkili olmayacaktır.Hatta çift ilaç uygulamaları uzun süre kullanımda az etkilidir;çünkü bazı çift mutasyona sahip bireyler günlük olarak her iki ilaca da direnç geliştirecektir.En etkili AIDS mücadelesinin,ilaç “kokteylleri” yani çok sayıda ilacın bileşimi halinde yapıldığı şeklinde açıklanmasının nedeni budur.Tek ya de çift mutasyonlar ile kıyaslandığında,çoklu mutasyonların tüm ilaçlara karşı virüslerde kısa zaman dönemi içerisinde çoklu mutasyon oluşmasının daha zayıf bir olasılık olduğu söylenebilir.

Bakteri populasyonları kendi çevreleri içerisinde avantajlı olan mutant suşların patlarcasına eşeysiz olarak çoğalması sayesinde hızlı bir şekilde evrimleşebilirler.Buna karşın hayvanlar ve bitkiler,kuşaktan kuşağa zaman döngüsü sürecinde adaptasyonu mümkün kılan genetik varyasyon için,eşeysel rekombinasyona bağımlıdırlar.

Eşeysel Rekombinasyon

Eşeysel olarak üreyen bir populasyonun üyeleri neredeyse tüm genetik farklılıklarını her bir bireyin gen havuzunun aldığı alellerin rekombinasyonuna borçludurlar(tabii doğal olarak bu allel varyasyonunun mevcut temeline geçmiş mutasyonlar ile sahip olunmuştur).

Syf 454-455

Evrimsel uyumluluk bir bireyin bir sonraki kuşağın gen havuzuna göreceli katkısıdır.

“Yaşam Savaşı” ve “en iyinin ayakta kalması” gibi ifadeler bireyler arasında doğrudan karşılaşmalar gibi algılanırlarsa,gerçek anlamlarından bir parça uzaklaşırlar.Bireylerin genellikle erkeklerin eşey önceliği ya da imtiyaz kavgaları sırasında boynuzlarının kilitlenip kaldığı hayvan türleri gerçekten vardır;ancak üreme başarısı olgusu genellikle daha pasif ve gizlidir.Bir kabuklu türü sudan daha fazla miktarda besin süzebildiği için komşularına oranla daha fazla sayıda yumurta meydan getirebilir.Bir güve populasyonunda bazı tipler vücut ve kanat renkleri onları predatörlerden daha iyi sakladığı için diğerlerine göre ortalama daha fazla sayıda yavru oluşturabilirler.Bir kırçiçeği populasyonundaki bitkiler çiçek rengi,tipi ya da lokusu bakımından ufak tefek farklılıklara sahip olup bu sayede polinatörleri daha fazla kendilerine çektikleri için üreme başarısı bakımından farklılık gösterebilirler.Bu örnekler uyumluluğun biyolojik tanımını özetlemektedir : Darwin uyumluluğu,bir bireyin,bir sonraki kuşağın gen havuzuna diğer bireylerin yaptığı katkıya kıyasla yapmış olduğu katkıdır.

Doğal seçilime daha nicel bir yaklaşımla bakarsak;populasyon genetikçileri nispi uyumu aynı lokus için alternatif genotiplerin katkısıyla kıyasladığında bir genotipin bir sonraki kuşağa katkısı olarak tanımlamaktadır.

SYF 457

Douglas J. Futuyma